El mapeo dinámico de QTL reveló principalmente la estructura genética de los rasgos fotosintéticos en el ricino (Ricinus communis L.)

Jul 20, 2023

Scientific Reports volumen 13, número de artículo: 14071 (2023) Citar este artículo

Detalles de métricas

La alta eficiencia fotosintética es la base de una alta biomasa y un alto índice de cosecha en el ricino (Ricinus communis L.). Comprender la ley genética de los rasgos fotosintéticos facilitará el mejoramiento para lograr una alta eficiencia fotosintética. En este estudio, el mapeo dinámico de QTL se realizó con las poblaciones F2 y BC1 derivadas de 2 padres con una diferencia significativa en la tasa fotosintética neta (Pn) en 3 etapas, para revelar la estructura genética de los rasgos fotosintéticos. En la población F2, se identificaron 26 QTL de locus único, incluido 3/3/1 (el número de QTL en la etapa I/II/III, lo mismo a continuación), 1/2/0, 1/2/2, 1/3. /1, 0/1/1 y 1/1/2 QTL que confieren Pn, eficiencia en el uso del agua (Wue), tasa de transpiración (Tr), conductancia estomática (Gs), concentración de CO2 intercelular (Ci) y contenido de clorofila (Cc) , con una variación fenotípica explicada (PVE) de 8,40%/8,91%/6,17%, 5,36%/31,74%/0, 7,31%/12,80%/15,15%, 1,60%/6,44%/0,02%, 0/1,10%/ 0,70% y 2,77%/3,96%/6,50% respectivamente. Y se identificaron 53 QTL epistáticos (31 pares), incluidos 2/2/5, 5/6/3, 4/4/2, 6/3/2, 3/2/0 y 4/0/0 que confieren la por encima de 6 rasgos, con un PVE de 6,52%/6,47%/19,04%, 16,72%/15,67%/14,12%, 18,57%/15,58%/7,34%, 21,72%/8,52%/7,13%, 13,33%/4,94%/ 0 y 7,84%/0/0 respectivamente. Los resultados del mapeo de QTL en la población BC1 fueron consistentes con los de la población F2, excepto que se detectaron menos QTL. La mayoría de los QTL identificados fueron de efectos menores, solo unos pocos fueron de efectos principales (PVE > 10%), centrados en 2 rasgos, Wue y Tr, como qWue1.1, qWue1.2, FqTr1.1, FqTr6, BqWue1. .1 y BqTr3; Los efectos epistáticos, especialmente aquellos relacionados con los efectos de dominancia, fueron el principal componente genético de los rasgos fotosintéticos, y todos los QTL epistáticos no tuvieron efectos de locus único excepto qPn1.2, FqGs1.2, FqCi1.2 y qCc3.2; Los QTL detectados subyacentes a cada rasgo variaron en diferentes etapas, excepto los QTL estables qGs1.1, detectados en 3 etapas, qWue2, qTr1.2 y qCc3.2, detectados en 2 etapas; Se identificaron 6 QTL coubicados, cada uno de los cuales confiere de 2 a 5 rasgos diferentes, lo que demostró la pleiotropía genética entre los rasgos fotosintéticos; 2 grupos de QTL, ubicados dentro de los intervalos de marcadores RCM1842-RCM1335 y RCM523-RCM83, contenían 15/5 (F2/BC1) y 4/4 (F2/BC1) QTL que confieren múltiples rasgos, incluidos QTL coubicados y QTL de efecto principal. . Los resultados anteriores proporcionaron nuevos conocimientos sobre la estructura genética de los rasgos fotosintéticos y referencias importantes para la mejora de la alta eficiencia fotosintética en la planta de ricino.

La planta de ricino es un importante cultivo oleaginoso industrial, con un contenido de aceite de semilla del 46% al 55%1. El aceite de ricino se usa ampliamente en los campos medicinal, de biodiesel y de productos químicos especializados debido a su alta cantidad de ácido ricinoleico, que tiene propiedades físicas y químicas excepcionalmente distintivas2. El aceite de ricino ha escaseado como resultado del crecimiento de la economía, ya que su producción está muy por debajo del nivel de la demanda mundial3. El cultivo de ricino es la única fuente comercial de aceite de ricino, pero debido a los bajos rendimientos y los altos costos de mano de obra, el área de cultivo está disminuyendo año tras año. Por lo tanto, es una necesidad urgente cultivar variedades de alto rendimiento para promover el crecimiento de la industria del ricino en la etapa actual.

Mejorar la fotosíntesis de los cultivos puede aumentar significativamente el rendimiento y la biomasa4, 5. Sin embargo, se han informado menos investigaciones sobre rasgos fotosintéticos que sobre otros rasgos como el rendimiento y el tipo de planta, principalmente debido a la dificultad de la recopilación de datos y los efectos ambientales del proceso de medición6. La mejora de los instrumentos y métodos de medición ha impulsado el estudio de los rasgos fotosintéticos, especialmente en plantas modelo, se han encontrado una serie de genes que controlan los rasgos fotosintéticos, por ejemplo, los genes que median la eficiencia en el uso del agua (Wue)7,8,9,10 ,11, tasa de transpiración (Tr)12,13,14 y densidad estomática15, 16 en Arabidopsis, y los genes que regulan la capacidad fotosintética y Wue en arroz17,18,19,20. Además, algunos QTL subyacentes a los rasgos fotosintéticos se han detectado con éxito en otros cultivos, pero con una tasa de contribución baja (la mayoría de ellos con una tasa de contribución inferior al 10%)21,22,23,24. Tal situación podría ser causada por el efecto epistático que enmascara parcialmente el efecto de locus único y el control conjunto de los rasgos fotosintéticos por muchos genes de efectos menores22. Sin embargo, la inserción adicional de OsDREB1C resultó en una mejora de la capacidad fotosintética, lo que aumentó el rendimiento en más de un 40% en el arroz18. Demostró firmemente el enorme potencial de regular la expresión de los principales genes que controlan los rasgos fotosintéticos mediante ingeniería genética para aumentar el rendimiento de los cultivos.

Se informó poco sobre los rasgos fotosintéticos del ricino. Estudios anteriores han informado que las tasas de evolución fotosintética de O2 y de fijación de 14CO2 en las palas disminuyeron con el aumento de la duplicación del genoma nuclear25; La fotosíntesis en la pared de la cápsula promueve un llenado más completo de las semillas26, y la de la cubierta de la semilla aumenta la acumulación de lípidos27, el crecimiento de las plántulas28 y el desarrollo de las semillas29; En respuesta a tensiones como las altas temperaturas, la sequía, las inundaciones y la alta salinidad, las plantas de ricino reducen la pérdida de agua al disminuir la conductancia estomática para prevenir el marchitamiento irreversible de las hojas y desarrollar aún más mecanismos para adaptarse al medio ambiente30,31,32,33,34; RcDREB1, un gen del factor de transcripción del ricino específico del polen y asociado a la desecación, mejoró la tolerancia a la sequía (Tr más baja), la tasa fotosintética, la biomasa y la viabilidad del grano de polen del tabaco transgénico35. La información sobre el mecanismo genético de los rasgos fotosintéticos es una grave escasez en el ricino. Ahora es necesario identificar la variación natural de los rasgos fotosintéticos en diferentes poblaciones y aprovecharla mediante técnicas de reproducción asistidas por marcadores.

En este estudio, el mapeo dinámico de QTL que confieren rasgos fotosintéticos se realizó utilizando las poblaciones F2 y BC1 para revelar la estructura genética de los rasgos fotosintéticos y proporcionar una guía para la reproducción con alta eficiencia fotosintética en ricino.

La Pn y Wue de P2 fueron significativamente mayores que las de P1 en 3 etapas (p <0,05) (Tabla 1). Cc fue mayor en 3 etapas pero significativa solo en la etapa II. El nivel relativo de Tr, Gs y Ci entre padres varió en diferentes etapas. En poblaciones segregantes, los 6 rasgos comportaron una herencia transgresiva en ambos lados, y una distribución continua con múltiples picos o sesgada en 3 etapas demostró sus características de rasgos cuantitativos y sugirió la existencia de genes principales (Fig. 1)36.

Distribución de frecuencia de rasgos fotosintéticos en las poblaciones F2 (a) y BC1 (b). La descripción del rasgo es la misma que en la Tabla 1.

Pn se correlacionó positivamente con Wue, Gs y Cc y negativamente con Ci en 3 etapas, y positivamente con Tr en la etapa I (Fig. 2, Tabla complementaria S1). Se construyeron 3 ecuaciones de regresión lineal correspondientes a 3 etapas respectivamente, es decir,

Redes de correlación entre rasgos fotosintéticos en la población F2. (a – c) son las redes de correlación para la etapa de plántula (n = 281), la etapa de brotación (n = 255) y la etapa de llenado de la espiga primaria (n = 254), respectivamente. Sólo se muestran correlaciones significativas (p < 0,05). La fuerza de la correlación se refleja en el grosor de las líneas y está coloreada de verde (coeficiente = 1) a rojo (coeficiente = − 1). Para obtener más información, consulte la Tabla complementaria S1.

Se pudo observar que Wue desempeñó el papel positivo más importante en Pn en 3 etapas, seguido de Tr.

El análisis de ruta reveló que Wue y Tr eran variables críticas que afectaban a Pn (Tabla 2), Wue era el factor de decisión importante y Tr era el factor limitante importante. La correlación negativa entre Wue y Tr en las etapas I y III pero la correlación positiva en la etapa II resultó en el coeficiente de decisión negativo de Tr en las etapas I y III pero positivo en la etapa II, parecía que la contradicción entre Wue y Tr alcanzó un equilibrio relativamente armonioso. estado en la etapa II.

Se seleccionaron un total de 63/42 (F2/BC1, lo mismo a continuación) pares de cebadores SSR polimórficos con bandas claras y estables de 1750 pares de cebadores SSR. En el umbral LOD de 7,0/9,0, 59/31 cebadores SSR polimórficos se agruparon en 9/4 grupos de enlace, que abarcan 629/360 cM del genoma, con un intervalo de marcador promedio de 10,66/11,61 cM (Figura complementaria S1).

Se identificaron un total de 26 QTL en 3 etapas en la población F2 (Fig. 3, Tabla 3), incluidos 3/3/1 (etapa I/II/III, lo mismo a continuación), 1/2/0, 1/2 /2, 1/3/1, 0/1/1 y 1/1/2 QTL que confieren Pn, Wue, Tr, Gs, Ci y Cc, con un PVE de 8,41%/8,91%/6,17%, 5,36% /31,17%/0, 7,31%/12,80%/15,15%, 1,60%/6,44%/0,02%, 0/1,10%/0,70% y 2,77%/3,96%/6,50% respectivamente. El PVE de un QTL único osciló entre 0,10 y 7,10 %, 5,36 y 16,71 %, 0,19 y 12,61 %, 0,02 y 4,91 %, 0,70 y 1,10 % y 1,23 a 5,27 % respectivamente. Se identificaron numerosos QTL menores, solo 4 QTL, qWue1.1, qWue1.2, FqTr1.1 y FqTr6, con un PVE superior al 10% y centrados en los 2 rasgos, Wue y Tr.

Mapa de distribución de QTL en las poblaciones F2 (a) y BC1 (b). La descripción del rasgo es la misma que en la Tabla 1.

Se identificaron un total de 13 QTL en la población BC1 (Fig. 3, Tabla 4), solo la mitad de la población F2, incluidos 0/0/2, 1/1/3, 0/1/1, 0/0/0. , 1/0/0 y 2/1/0 QTL que confieren Pn, Wue, Tr, Gs, Ci y Cc, con un PVE de 0/0/12,41%, 3,82%/6,40%/27,88%, 0/4,92% /10,97%, 0/0/0, 4,33%/0/0 y 20,14%/4,08%/0 respectivamente. El PVE de un QTL único osciló entre 5,55 y 6,86 %, 3,82 y 12,58 %, 4,92 y 10,97 %, 0, 4,33 % y 4,08–14,05 % respectivamente. Aunque los QTL identificados eran menores, el PVE de cada QTL generalmente estaba ampliado. A pesar de ello, sólo el PVE de BqCc3.1, qWue1.1, BqWue1.3 y BqTr3 superó o se acercó al 10%. A excepción de BqCc3.1, los QTL del efecto principal todavía se centraban en los 2 rasgos, Wue y Tr.

qTr1.2 y qGs1.1 fueron QTL estables identificados en la población F2, el primero se detectó simultáneamente en las etapas II y III, el segundo en 3 etapas. qWue2 y qCc3.2 eran QTL estables en la población BC1, todos detectados en las etapas I y II. Se identificaron conjuntamente 3 QTL estables, qWue1.1, qWue1.2 y qPn1.2, en 2 poblaciones, con un PVE de 16,71%/12,58% (F2/BC1, lo mismo a continuación), 14,46%/6,02% y 1,71%. /6,86% respectivamente.

Se identificaron 6 QTL coubicados, cada uno de los cuales contenía de 2 a 8 alelos, compartidos por 2 a 5 rasgos (Tabla 5), ​​lo que demostró que la pleiotropía genética o el vínculo estrecho entre genes era común entre los rasgos fotosintéticos y proporcionó una base genética para genes genéticamente correlacionados. selección en la cría para una alta eficiencia fotosintética.

2 grupos de QTL, ubicados dentro de los intervalos de marcadores RCM1842-RCM1335 y RCM523-RCM83, contenían 15/5 y 4/4 QTL que confieren múltiples rasgos, incluidos QTL coubicados y QTL de efecto principal (Tabla 6).

Para estimar la participación genética del efecto epistático, se utilizó QTLNetwork 2.0 para identificar el QTL de locus único (Tabla complementaria S2) y los QTL epistáticos. Los QTL de locus único fueron mucho menores que los identificados con WinQTLCart v2.5, pero también se detectaron los QTL excepto FqCc3.1, FqCc5.1, BqCc1.1 y BqCc3.3.

Se detectaron un total de 53 (31 pares) QTL epistáticos en 3 etapas en la población F2 (Tabla 7, Figura complementaria S1), incluidos 2/2/6 (etapa I/II/III, lo mismo a continuación), 5/6 /3, 4/4/2, 6/3/2, 3/2/0 y 3/0/0 confiriendo Pn, Wue, Tr, Gs, Ci y Cc, con un PVE de 6,52%/6,47%/ 19,04%, 16,72%/15,67%/14,12%, 18,57%/15,58%/7,34%, 21,72%/8,52%/7,13%, 13,33%/4,94%/0 y 7,84%/0/0 respectivamente, y el PVE de Los QTL de cada par oscilaron entre 1,56 y 6,52%, 1,93 y 8,11%, 4,42 y 9,08%, 0,88 y 8,20%, 4,94 y 7,14% y 4,37 y 3,47% respectivamente. Excepto por los efectos epistáticos, 3 QTL, es decir, qPn1.2, FqGs1.2 y FqCi1.2, también tuvieron efectos de locus único.

Se identificaron un total de 15 (8 pares) QTL epistáticos en la población BC1 (Tabla 8, Figura complementaria S1), incluidos 4/0/2, 0/2/0, 0/0/2 y 0/3/2. los que confieren Pn, Gs, Ci y Cc, con un PVE de 8,02%/0/5,70%, 0/5,10%/0, 0/0/5,97% y 0/3,52%/2,79% respectivamente, y el PVE de cada uno Los QTL por pares oscilaron entre 3,57% y 5,70%, 5,10%, 5,97% y 0,26% y 3,26% respectivamente. No se detectó ningún QTL epistático subyacente a Wue y Tr. Entre todos los QTL epistáticos, qCc3.2 fue el único con efecto de locus único. En la mayoría de los casos, el efecto epistático fue el componente genético principal de los rasgos fotosintéticos (Tabla 9).

Se recuperaron 16 y 30 ORF (marco de lectura abierto) dentro del intervalo de confianza de qWue1.2 y FqTr6, de los cuales 13 y 22 se anotaron con éxito (Tabla complementaria S3). Combinando los resultados de la recuperación del genoma y la descripción de la literatura, se anotaron 2 posibles genes candidatos (29864.m001449, 29864.m001459) subyacentes a qWue1.2 como GDSL esterasa/lipasa (GDSL) y poliaminooxidasa 1 (PAO1), la primera catalizó la polimerización de la cutícula de la hoja que cubría la superficie de los órganos aéreos y ayudaba a evitar la pérdida de agua37, 38; este último daba como resultado la producción de H2O2, que cerraba los estomas de las láminas39, 40. 3 posibles genes candidatos (29822.m003500, 29822.m003505 , 29822.m003509) subyacentes a FqTr6 se anotaron como proteína de cremallera homeobox-leucina ATHB-20 (ATHB-20), proteína similar a calcineurina B 9 (CBL9) y subunidad beta-1 de caseína quinasa II (CKB1), que funcionan en la formación de red vascular41, que regula el comportamiento estomático42, 43 y la apertura estomática44 en Arabidopsis respectivamente.

Los 6 rasgos fotosintéticos eran todos rasgos cuantitativos controlados por genes principales y poligenes juntos (Fig. 1). Limitado a las condiciones actuales, es difícil rastrear los genes menores, mientras que los genes principales, con un efecto de selección obvio y fáciles de operar genéticamente, son favorecidos por los criadores en la práctica de mejoramiento. En este estudio, se mapearon de 3 a 9 QTL para cada rasgo fotosintético, la mayoría de ellos con una tasa de contribución menor. Afortunadamente, se encontraron algunos QTL de efecto principal, que se espera que desempeñen un papel importante en la mejora de la eficiencia de la selección en el mejoramiento. El efecto de epistasis, que representa una proporción mucho mayor del PVE que los efectos aditivos y dominantes, fue el principal componente genético de los rasgos fotosintéticos (Tabla 8).

No se identificó ningún QTL de efecto principal subyacente a Pn, lo que significa que es difícil lograr el efecto de selección ideal para Pn mediante la selección asistida por marcadores moleculares. Sin embargo, se encontraron 6 QTL de efecto principal, es decir, qWue1.1, qWue1.2, FqTr1.1, FqTr6, BqTr3 y BqCc3.1; los 5 primeros se centraron en 2 rasgos, Wue y Tr, y entre los 6 co- QTL localizados, 3 fueron compartidos por Pn y Wue, 1 fue compartido por Pn y Tr. Dado que Wue y Tr fueron el factor de decisión importante y el factor limitante que afecta a Pn respectivamente, y la regulación de Wue y Tr podría aumentar la capacidad fotosintética8, 9, 20, estos QTL de efecto principal podrían usarse como un método de selección genéticamente correlacionada para Pn.

La mayoría de los QTL que confieren los rasgos fotosintéticos variaron en diferentes etapas, lo que demuestra que los genes que controlan la fotosíntesis no son todos iguales en diferentes etapas y en diferentes ambientes, lo que aumentó la dificultad de la reproducción para lograr una alta eficiencia fotosintética. Como actividad vital de la vida vegetal, la fotosíntesis debe estar controlada por un sistema genético extremadamente complejo, que incluye genes de mantenimiento expresados ​​constitutivamente y genes de lujo inducibles. De todos los QTL identificados, 7 eran QTL estables (Tablas 3, 4). Entre ellos, algunos como qGs1.1 se detectaron en las 3 etapas, algunos como qWue2, qTr1.2 y qCc3.2 en 2 etapas, y algunos como qWue1.1, qWue1.2 y qPn1.2 en 2 poblaciones, esto no sólo explicó la confiabilidad de los resultados del mapeo hasta cierto punto, sino que también proporcionó algunas pistas para el descubrimiento de genes constitutivos.

En este estudio se identificaron 6 QTL coubicados, los QTL alélicos de cada uno se ubicaron dentro de un intervalo de 3 a 7 cM, con un PVE similar (Fig. 3, Tabla 5), ​​que fue similar a los resultados reportados en maíz por Xie et al.22. La existencia de QTL coubicados indicó que la pleiotropía de los genes (al menos un vínculo estrecho entre genes) era común entre los rasgos fotosintéticos y la base genética de una correlación significativa entre los rasgos fotosintéticos (Fig. 2). A veces, era probable que un QTL de efecto principal fuera tanto QTL estable como QTL coubicado. Por ejemplo, qWue1.1 y qWue1.2, detectados en la población F2 y en la población BC1 simultáneamente, con un PVE de 16,71%/12,58% y 14,46%/6,02% respectivamente, fueron el miembro alélico de qTL1.1 ubicado en qCo y qCo- ubicadoQTL1.4 respectivamente.

En resumen, los resultados anteriores mejorarán nuestra comprensión de la estructura genética de los rasgos fotosintéticos del ricino y sentarán las bases para la selección genéticamente correlacionada. El mejoramiento de cultivares o accesiones superiores con alta eficiencia fotosintética se beneficiará enormemente al analizar si los cinco genes candidatos predichos afectan el comportamiento estomático en las hojas o la ganancia de carbono fotosintético a través de experimentos transgénicos, y explorar su mecanismo de funciones.

En este estudio se utilizaron las poblaciones F1, F2 y BC1 derivadas del cruce de 9048 (P1) × 16-201 (P2). 9048 era una línea pistilada con una arquitectura vegetal alta y compacta, tallos robustos, espigas grandes, semillas de tamaño mediano y una tasa de formación de semillas media; era el padre femenino de Zibi 5, un cultivar principal en China. 16-201 era una línea monetaria con un tipo de planta enana, tallos delgados y resistentes, múltiples ramas dispersas, múltiples espigas efectivas y alta tasa de formación de semillas, pero tamaño pequeño de espiga, cápsula y semilla. El tamaño de la población de P1, P2, F1, F2 y BC1 (F1 × P2) fue 25, 25, 25, 282 y 250 respectivamente. Fueron plantados en la base experimental de la Universidad Oceánica de Guangdong en Zhanjiang, Guangdong, China, en septiembre de 2020, con un espacio entre hileras de plantas de 1 m. El manejo del cultivo fue el mismo que el del campo de alto rendimiento.

La tasa fotosintética neta (Pn), la tasa de transpiración (Tr), la conductancia estomática (Gs) y la concentración de CO2 intercelular (Ci) se midieron en 3 etapas, es decir, la etapa de plántula (la quinta hoja completamente desplegada, etapa I), la etapa de brotación etapa (la hoja completamente desplegada debajo de la espiga primaria, etapa II) y la etapa de llenado de la espiga primaria (la hoja completamente desplegada debajo de la primera espiga de ramificación primaria, etapa III), en un día soleado entre las 8:30 y las 11:30 a.m. y de 3:00 a 5:00 p. m., utilizando el sistema de fotosíntesis portátil Li-6400 (LI-COR, Lincoln, NB, EE. UU.) bajo radiación fotosintéticamente activa de 1000 μmol m-2 s-1, temperatura del aire de 25 °C, relativa humedad del 60% y concentración ambiental de CO2 de 420 µmol CO2 mol-1. El valor de eficiencia en el uso del agua (Wue) se obtuvo como la relación de Pn y Tr según la especificación. Las mediciones en cada hoja se repitieron 5 veces, con la media de los 3 valores duplicados después de eliminar el máximo y el mínimo como valor fenotípico de cada individuo. El contenido de clorofila (Cc) se midió utilizando el medidor de clorofila SPAD-502 Plus (Konica Minolta, Inc., fabricado en Japón), cada hoja se investigó de 8 a 10 veces, el promedio de las cuales se utilizó como valor de Cc del individuo. El análisis de ruta45 y la prueba t de Student se ejecutaron con el software SPSS 25 y Excel 2010. La red de correlación entre los rasgos fotosintéticos se construyó utilizando el paquete “qgraph” en R46.

El ADN genómico de cada individuo se extrajo mediante el método CTAB modificado47. La concentración y la calidad del ADN se examinaron utilizando un espectrofotómetro Ultra-micro UV-Vis (Micro drop, fabricado en China). La integridad del ADN se examinó mediante electroforesis en un gel de agarosa al 1,0%. La genotipificación de los individuos F2 y BC1 se realizó mediante la técnica de reacción en cadena de la polimerasa (PCR) con cebadores SSR (repeticiones de secuencia simple). El sistema de reacción de PCR contenía 0,5 μl de cada uno de cebadores SSR, 4,0 μl de mezcla de PCR 2 ×, 1,0 μl de 30 ng μl-1 de ADN y 4,0 μl de ddH2O. Las reacciones de PCR y la presentación de los productos de PCR se realizaron siguiendo el procedimiento descrito por Yeboah et al.48.

Se utilizaron 1750 pares de cebadores SSR49 en la construcción del mapa genético. Los cebadores polimórficos se seleccionaron mediante el análisis preliminar del ADN de los padres y la verificación de una población pequeña y finalmente se utilizaron para escanear a toda la población. El mapa genético se construyó utilizando los datos de genotipado de todos los cebadores polimórficos mediante el software QTLIcimapping v4.2 con función Kosambi.

Los QTL se mapearon utilizando el software WinQTLCart v2.5 con el método CIM (mapeo de intervalo compuesto) y un umbral LOD de 2,0. Para detectar los efectos de epistasis de los QTL, se utilizó el software QTLNetwork v2.0 con los parámetros predeterminados. Los intervalos de confianza para todos los QTL se determinaron con un grado de confianza del 95%. Los QTL adyacentes con intervalos de confianza superpuestos y posiciones dentro de 5 cM se consideraron como el mismo QTL50, 51. Los QTL subyacentes al mismo rasgo detectado simultáneamente en diferentes poblaciones o en diferentes etapas se definieron como QTL estable. Los QTL compartidos por más de un rasgo se definieron como QTL coubicados. Los QTL con un PVE superior al 10% se consideraron QTL de efecto principal. Los QTL se nombraron de acuerdo con la regla de "q + abreviatura de rasgo + número de serie del grupo de enlace + número de serie del QTL en el grupo de enlace". Para distinguir los QTL identificados en diferentes poblaciones, las mayúsculas F y B se antepusieron a los QTL detectados en las poblaciones F2 y BC1 respectivamente, sin ningún prefijo antes de los QTL estables51. Los QTL coubicados también se denominaron “q + QTL coubicado + número de serie del grupo de enlace + número de serie QTL”.

Debido a que los cebadores SSR utilizados en este estudio se desarrollaron a partir de la secuencia de nucleótidos de los andamios49, con los que se ensambló el marco del genoma de ricino publicado52 (http://castorbean.jcvi.org/downloads.php), los posibles genes candidatos, cubiertos por Los QTL del efecto principal con una distancia física pequeña de los marcadores SSR vinculados se podrían recuperar con el software IGB v9.1.8. La anotación funcional BlastP de todos los genes candidatos recuperados se realizó mediante la herramienta en línea Kobas 3.0 (//bioinfo.org/kobas). Se esperaba encontrar genes candidatos confiables mediante la combinación de información de anotaciones genómicas y descripciones de la literatura disponible sobre ellos.

9048 y 16-201 se almacenaron en el grupo de investigación de ricino de la Universidad Oceánica de Guangdong y se utilizaron como material parental en este estudio. El informe relevante de material silvestre 16-201 ha sido registrado en el Servicio de Informes de Ciencia y Tecnología de Guangdong con el número de proyecto 2013B060400024 y el número de informe 45625261X—2013B060400024/01, y el 16-201 está identificado conjuntamente por el miembro de la Universidad Oceánica de Guangdong, Prof. Xuegui. Yin, Dr. Jiannong Lu y Prof. Yuzhen Shi. Todos los experimentos con recursos vegetales, incluida la recolección de germoplasma de ricino, se realizaron siguiendo las directrices y regulaciones locales pertinentes.

Las bases de datos genómicas de referencia están disponibles en el marco del genoma de ricino publicado (http://castorbean.jcvi.org/downloads.php). Los datos que respaldan los hallazgos de este estudio están disponibles a pedido del autor correspondiente, Jiannong Lu, previa solicitud razonable.

Ogunniyi, DS Aceite de ricino: una materia prima industrial vital. Biorrecurso. Tecnología. 97, 1086-1091 (2006).

Artículo CAS PubMed Google Scholar

Carlos, SO et al. Producción de biodiesel a partir de aceite de ricino: una revisión. Energía 13, 2467 (2020).

Google Académico

Carrino, L., Visconti, D., Fiorentino, N. & Fagnano, M. Producción de biocombustibles con ricino: una estrategia beneficiosa para todas las tierras marginales. Agronomía 10, 1690 (2020).

Artículo CAS Google Scholar

South, PF, Cavanagh, AP, Liu, HW & Ort, DR Las vías del metabolismo del glicolato sintético estimulan el crecimiento de los cultivos y la productividad en el campo. Ciencia 363, 45 (2019).

Artículo de Google Scholar

Kromdijk, J. y col. Mejorar la fotosíntesis y la productividad de los cultivos acelerando la recuperación de la fotoprotección. Ciencia 354, 857–861 (2016).

Artículo ADS CAS PubMed Google Scholar

Flood, PJ, Harbinson, J. & Aarts, MGM Variación genética natural en la fotosíntesis de las plantas. Tendencias de ciencia vegetal. 16, 327–335 (2011).

Artículo CAS PubMed Google Scholar

Zhao, BY, Hu, YF, Li, JJ, Yao, X. & Liu, KD BnaABF2, un factor de transcripción bZIP de la colza (Brassica Napus L.), mejora la tolerancia a la sequía y la sal en Arabidopsis transgénica. Bot. Semental. 57, 12 (2016).

Artículo PubMed PubMed Central Google Scholar

Papacek, M., Christmann, A. & Grill, E. Aumento de la eficiencia en el uso del agua y la productividad del agua de Arabidopsis mediante receptores de ácido abscísico de populus canescens. Ana. Bot. 124, 581–589 (2019).

Artículo CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Kuromori, T. y col. La sobreexpresión de AtABCG25 mejora la señal del ácido abscísico en las células protectoras y mejora la eficiencia del uso del agua de las plantas. Ciencia vegetal. 251, 75–81 (2016).

Artículo CAS PubMed Google Scholar

Lovell, JT y cols. La pleiotropía de FRIGIDA mejora el potencial de adaptación multivariada. Proc. R. Soc. B. 280, 20131043 (2013).

Artículo PubMed PubMed Central Google Scholar

Des Marais, DL et al. La variación en MPK12 afecta la eficiencia del uso del agua en arabidopsis y revela un vínculo pleiotrópico entre el tamaño de las células protectoras y la respuesta aba. PNAS 111, 2836–2841 (2014).

Artículo ADS PubMed PubMed Central Google Scholar

Kuromori, T. y col. El transportador ABC AtABCG25 participa en el transporte y las respuestas del ácido abscísico. PNAS 107, 2361–2366 (2010).

Artículo ADS CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Kuromori, T., Sugimoto, E. & Shinozaki, K. Arabidopsis Los mutantes de AtABCG22, un gen transportador ABC, aumentan la transpiración de agua y la susceptibilidad a la sequía. Planta J. 67, 885–894 (2011).

Artículo CAS PubMed Google Scholar

Masle, J., Gilmore, SR y Farquhar, GD El gen ERECTA regula la eficiencia de la transpiración de las plantas en Arabidopsis. Naturaleza 436, 866–870 (2005).

Artículo ADS CAS PubMed Google Scholar

Schluter, U., Muschak, M., Berger, D. & Altmann, T. Rendimiento fotosintético de un mutante de Arabidopsis con densidad estomática elevada (Sdd1-1) bajo diferentes regímenes de luz. J. Exp. Bot. 54, 867–874 (2003).

Artículo CAS PubMed Google Scholar

Franks, PJ, Doheny-Adams, T., Britton-Harper, ZJ y Gray, JE Aumento de la eficiencia en el uso del agua directamente mediante la manipulación genética de la densidad estomática. Nuevo fitol. 207, 188-195 (2015).

Artículo CAS PubMed Google Scholar

Takai, T. y col. Una variante natural de NAL1, seleccionada en programas de mejoramiento de arroz de alto rendimiento, aumenta pleiotrópicamente la tasa de fotosíntesis. Ciencia. Rep. 3, 2149 (2013).

Artículo PubMed PubMed Central Google Scholar

Wei, SB y cols. Un regulador transcripcional que aumenta el rendimiento de los cereales y acorta la duración del crecimiento del arroz. Ciencia 377, i8455 (2022).

Artículo de Google Scholar

Ambavaram, MMR y cols. La regulación coordinada de la fotosíntesis en el arroz aumenta el rendimiento y la tolerancia al estrés ambiental. Nat. Comunitario. 5, 5302 (2014).

Artículo ADS CAS PubMed Google Scholar

Karaba, A. et al. Mejora de la eficiencia en el uso del agua en arroz mediante la expresión de HARDY, un gen de tolerancia a la sequía y la sal de Arabidopsis. PNAS 104, 15270–15275 (2007).

Artículo ADS CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Raman, H. y col. Bases genéticas y fisiológicas para la variación en la eficiencia del uso del agua en canola. Seguridad energética alimentaria. 9, e237 (2020).

Artículo de Google Scholar

Xie, JY y cols. Topometría óptica y aprendizaje automático para fenotipar rápidamente rasgos de patrones estomáticos para el mapeo de QTL de maíz. Fisiol vegetal. 187, 1462–1480 (2021).

Artículo CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Li, N. y col. Mapeo de loci de rasgos cuantitativos y análisis de genes candidatos de rasgos relacionados con el estoma en glumas de trigo (Triticum Aestivum L.). PeerJ 10, e13262 (2022).

Artículo PubMed PubMed Central Google Scholar

Damerum, A. et al. La base genética de la eficiencia en el uso del agua y el rendimiento en lechuga. BMC Planta Biol. 21, 1–237 (2021).

Artículo de Google Scholar

Timko, MP & Vasconcelos, AC Euploidía en Ricinus: efectos de la euploidía sobre la actividad fotosintética y el contenido de proteínas de clorofila. Fisiol vegetal. 67, 1084-1089 (1981).

Artículo CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Zhang, Y., Mulpuri, S. & Liu, AZ Capacidad fotosintética de la pared de la cápsula y su contribución a la fijación de carbono y el rendimiento de semillas en ricino (Ricinus communis L.). Acta Physiol. Planta. 38, 1-12 (2016).

Artículo de Google Scholar

Zhang, Y., Mulpuri, S. & Liu, AZ La alta exposición a la luz en la cubierta de la semilla aumenta la acumulación de lípidos en semillas de ricino (Ricinus communis L.), un cultivo de semillas oleaginosas no verdes. Fotosíntesis. Res. 128, 125-140 (2015).

Artículo PubMed Google Scholar

Zheng, W., Wang, P., Zhang, HX y Zhou, DW Características fotosintéticas del cotiledón y la primera hoja verdadera de ricino (Ricinus communis L.). Agosto. J. Ciencia de cultivos. 5, 1-10 (2011).

CAS Google Académico

Severino, LS & Auld, DL Un marco para el estudio del crecimiento y desarrollo de la planta de ricino. Cultivo de Indiana. Pinchar. 46, 25-38 (2013).

Artículo de Google Scholar

Ziotti, ABS, Silva, BP y LimaNeto, MC La fotorrespiración es crucial para la aclimatación a la salinidad en el ricino. Reinar. Exp. Bot. 167, 103845 (2019).

Artículo CAS Google Scholar

Dalberto, DS, Martinazzo, EG, Hüther, CM, Posso, DA & Bacarin, MA Actividad fotosintética de plantas jóvenes de Ricinus communis L. en condiciones de suelo inundado. Semín. Ciencia. Agrár. 38, 73–84 (2017).

Artículo CAS Google Scholar

Lima Neto, MC et al. El flujo cíclico de electrones, la NPQ y la fotorrespiración son cruciales para el establecimiento de plantas jóvenes de Ricinus communis y Jatropha Curcas expuestas a sequía. Biol vegetal. 19, 650–659 (2017).

Artículo CAS PubMed Google Scholar

Silva, FF et al. Pigmentos fotosintéticos e intercambio de gases en ricino en condiciones de temperatura superior a la óptima y alto nivel de CO2. Acta de ciencia. Agrón. 37, 331–337 (2015).

Artículo CAS Google Scholar

Pinheiro, HA et al. Intercambio de gases foliares, pigmentos cloroplásticos y acumulación de materia seca en plántulas de ricino (Ricinus communis L.) sometidas a condiciones de estrés salino. Cultivo de Indiana. Pinchar. 27, 385–392 (2008).

Artículo CAS Google Scholar

Do Rego, TFC et al. La expresión de un gen del factor de transcripción del subgrupo DREB 5-A de Ricinus communis (RcDREB1) mejoró el crecimiento, la tolerancia a la sequía y la viabilidad del polen en el tabaco. Culto de órganos y tejidos de células vegetales. 146, 493–504 (2021).

Artículo de Google Scholar

Gai, JY, Zhang, YM y Wang, JK Sistema genético de rasgos cuantitativos en plantas 72–88 (Science Press, 2003).

Google Académico

Arya, M., Prakash, S., Sougrakpam, Y. & Deswal, R. El análisis del proteoma de la cutícula de la hoja de Brassica Juncea muestra proteína mirosinasa, actividad anticongelante y proteínas secretoras modificadas postraduccionalmente. Fisiol vegetal. Bioquímica. 161, 234–247 (2021).

Artículo CAS PubMed Google Scholar

Li, C. y col. Una esterasa/aciltransferasa/lipasa con motivo GDSL es responsable de la retención de agua en las hojas de la cebada. Planta directa. 1, e25 (2017).

Artículo de Google Scholar

Jasso-Robles, FI et al. La disminución de la actividad de Arabidopsis PAO implica un aumento de la actividad de RBOH, contenido de ROS y respuestas alteradas a Pseudomonas. Ciencia vegetal. 292, 110372 (2020).

Artículo CAS PubMed Google Scholar

Slesak, I., Libik, M., Karpinska, B., Karpinski, S. y Miszalski, Z. El papel del peróxido de hidrógeno en la regulación del metabolismo de las plantas y la señalización celular en respuesta al estrés ambiental. Acta Biochim. Pol. 54, 39–50 (2007).

Artículo CAS PubMed Google Scholar

Mattsson, J., Ckurshumova, W. y Berleth, T. Señalización de auxinas en el desarrollo vascular de las hojas de Arabidopsis. Fisiol vegetal. 131, 1327-1339 (2003).

Artículo CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Nieves-Cordones, M., Caballero, F., Martínez, V. & Rubio, F. La interrupción del canal de K+ rectificador interno de Arabidopsis thaliana AKT1 mejora las respuestas de las plantas al estrés hídrico. Fisiol de células vegetales. 53, 423–432 (2012).

Artículo CAS PubMed Google Scholar

Cheong, YH y cols. Dos sensores de calcio similares a la calcineurina B, que interactúan con la proteína quinasa CIPK23, regulan la transpiración de las hojas y la absorción de potasio de las raíces en Arabidopsis. Planta J. 52, 223–239 (2007).

Artículo CAS PubMed Google Scholar

Yuan, CY y cols. CKB1 participa en la señalización del ácido abscísico y del ácido giberélico para regular las respuestas al estrés en Arabidopsis Thaliana. J. Planta Res. 130, 587–598 (2017).

Artículo CAS PubMed Google Scholar

Topal, MAUE, Ozturk, EAUE & Polat, TAUE Análisis de trayectoria de los componentes del rendimiento de semillas utilizando diferentes coeficientes de correlación en cártamo (Carthamus Tinctorius L). J.Anim. Ciencia vegetal. 20, 220–224 (2010).

Google Académico

Suhalia, A. et al. Caracterización de variedades locales de trigo mexicanas en cuanto a su potencial de tolerancia al estrés salino y a la sequía para futuros mejoramiento. Res. de cereales. Comunitario. 1, 1-10 (2022).

Google Académico

Cultivos, KW Diseño y prueba de un cebador de PCR específico de plantas para estudios ecológicos y evolutivos. Mol. Ecológico. 1, 233–240 (1992).

Artículo CAS Google Scholar

Yeboah, A. y col. El estudio de asociación de todo el genoma identifica loci, alelos beneficiosos y genes candidatos para la tolerancia al cadmio en ricino (Ricinus communis L.). Cultivo de Indiana. Pinchar. 171, 113842 (2021).

Artículo CAS Google Scholar

Liu, S. y col. El primer mapa de ligamiento genético de Ricinus communis L. basado en marcadores genoma-SSR. Cultivo de Indiana. Pinchar. 89, 103-108 (2016).

Artículo CAS Google Scholar

Wang, H. y col. Identificación de loci de rasgos cuantitativos (QTL) y genes candidatos del contenido de hierro y zinc en semillas de soja [Glycine Max (L.) Merr.]. BMC Genomics 23, 146 (2022).

Artículo CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Wu, J. y col. Mapeo dinámico de loci de rasgos cuantitativos para la altura de las plantas en una población de línea endogámica recombinante de algodón americano (upland). Frente. Ciencia vegetal. 13, 914140 (2022).

Artículo PubMed PubMed Central Google Scholar

Rabinowicz, PD y cols. Proyecto de secuencia del genoma de la especie de semilla oleaginosa Ricinus communis. Nat. Biotecnología. 28, 951–956 (2010).

Artículo PubMed PubMed Central Google Scholar

Descargar referencias

Este estudio fue apoyado por la Fundación Nacional de Ciencias Naturales de China (31271759); Proyectos provinciales de ciencia y tecnología de Guangdong (2013b060400024, 2014a020208116 y 2016a020208015) (China); Proyecto de mejora de la escuela con innovación de la Universidad Oceánica de Guangdong, GDOU2013050206 (China).

Facultad de Ciencias Agrícolas Costeras, Universidad Oceánica de Guangdong, Zhanjiang, 524088, China

Guanrong Huang, Xuegui Yin, Jiannong Lu, Liuqin Zhang, Dantong Lin, Yu Xie, Haiyan Liu, Chaoyu Liu, Jinying Zuo y Xiaoxiao Zhang

También puedes buscar este autor en PubMed Google Scholar.

También puedes buscar este autor en PubMed Google Scholar.

También puedes buscar este autor en PubMed Google Scholar.

También puedes buscar este autor en PubMed Google Scholar.

También puedes buscar este autor en PubMed Google Scholar.

También puedes buscar este autor en PubMed Google Scholar.

También puedes buscar este autor en PubMed Google Scholar.

También puedes buscar este autor en PubMed Google Scholar.

También puedes buscar este autor en PubMed Google Scholar.

También puedes buscar este autor en PubMed Google Scholar.

GH responsable de la metodología, la curación de datos, el análisis formal, la redacción (borrador original), la redacción, revisión y edición. LZ y DL son responsables de la conservación, redacción, revisión y edición de datos. YX, HL, CL, JZ y XZ responsables de metodología, análisis formal e investigación. XY y JL son responsables de la conceptualización, curación de datos, adquisición de fondos, administración de proyectos, redacción, revisión y edición.

Correspondencia a Jiannong Lu.

Los autores declaran no tener conflictos de intereses.

Springer Nature se mantiene neutral con respecto a reclamos jurisdiccionales en mapas publicados y afiliaciones institucionales.

Acceso Abierto Este artículo está bajo una Licencia Internacional Creative Commons Attribution 4.0, que permite el uso, compartir, adaptación, distribución y reproducción en cualquier medio o formato, siempre y cuando se dé el crédito apropiado al autor(es) original(es) y a la fuente. proporcione un enlace a la licencia Creative Commons e indique si se realizaron cambios. Las imágenes u otro material de terceros en este artículo están incluidos en la licencia Creative Commons del artículo, a menos que se indique lo contrario en una línea de crédito al material. Si el material no está incluido en la licencia Creative Commons del artículo y su uso previsto no está permitido por la normativa legal o excede el uso permitido, deberá obtener permiso directamente del titular de los derechos de autor. Para ver una copia de esta licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/.

Reimpresiones y permisos

Huang, G., Yin, X., Lu, J. et al. El mapeo dinámico de QTL reveló principalmente la estructura genética de los rasgos fotosintéticos en el ricino (Ricinus communis L.). Representante científico 13, 14071 (2023). https://doi.org/10.1038/s41598-023-41241-y

Descargar cita

Recibido: 21 de abril de 2023

Aceptado: 23 de agosto de 2023

Publicado: 28 de agosto de 2023

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-023-41241-y

Cualquier persona con la que compartas el siguiente enlace podrá leer este contenido:

Lo sentimos, actualmente no hay un enlace para compartir disponible para este artículo.

Proporcionado por la iniciativa de intercambio de contenidos Springer Nature SharedIt

Al enviar un comentario, acepta cumplir con nuestros Términos y pautas de la comunidad. Si encuentra algo abusivo o que no cumple con nuestros términos o pautas, márquelo como inapropiado.